El tejido muscular es de varios tipos, cada uno con
funciones diferentes:
a) Tejido muscular estriado o esquelético
b) Tejido muscular liso
c) Tejido muscular cardíaco
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO
Se encuentra firmemente conectado con el esqueleto y
tiene una doble función:
Contracción.- Movimientos (impulsos voluntarios
transmitidos por nervios eferentes mielínicos)
Tono muscular.- Estado de semicontracción permanente
que produce posición normal del cuerpo debido a estímulos inconscientes e
involuntarios que tienen origen en los órganos de los sentidos.- ojos, aparato
vestibular, sensibilidad propioceptiva.
Estructura
Está constituido por largas células de forma
cilíndrica, multinucleadas de 10 a 100um de grosor, llamadas fibras
musculares.
Estas fibras tienen longitud variable, a veces igual a
la del músculo del cual forma parte o a veces son más cortas.
Pigmento.- Mioglobina
Las fibras se disponen en haces paralelos que se mantienen
unidos entre sí por una cubierta externa de tejido conectivo.-
·
Epimisio.
·
Perimisio.
·
Endomisio.
Mediante el tejido conectivo la fuerza de contracción se
transmite a la aponeurosis, tendones , ligamentos.
Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través del
tejido conectivo.
La inervación del tejido muscular esquelético se
relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra
muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo completo.
Núcleos en cantidad variable, que pueden ser más de un
centenar, de forma alargada, con el eje longitudinal paralelo al eje mayor.
El sarcoplasma contiene glucógeno, miohemoglobina y
citocromo; en él se encuentran LAS MIOFIBRILLAS.
Abundantes mitocondrias que se disponen entre las
miofibrillas.
El retículo endoplásmico liso se dispone de manera
peculiar en relación con el sarcolema y con las bandas Z de las
miofibrillas, para formar las tríadas.
En la contracción, las fibras se acortan, pero se
ensanchan , lo que permite que mantengan el volumen total de la fibra.
Miofibrillas
Las miofibrillas de los músculos estriados son
fibrillas largas, que se ubican en el sarcoplasma disponiéndose en sentido
longitudinal en relación con el eje del músculo, sin ramificarse, con un grosor
de 2-3um.
Cada miofibrilla está constituida por dos tipos de
segmentos cilíndricos que se disponen en forma alternada, dando un aspecto
estriado.
Anisotropo (Banda A).- Color oscuro con H-férrica.
Isotropo (Banda I).-No se tiñe con coloraciones
usuales.
La longitud de cada uno de estos segmentos varía según
el momento funcional de la fibra muscular:
En reposo miden igual
Pero en estado de contracción, las banda I se acorta
mientras que la banda A mantiene su longitud.
Existen otros elementos:
LINEA Z, situada al centro de la banda I, a la que atraviesa en todo su
espesor. Se colorea de oscuro con H-férrica
Banda H es una zona clara que atraviesa a todo lo ancho la porción central del
disco o banda “A”
Sarcomera
Porción comprendida entre las líneas Z y constituye la
unidad funcional de la fibra muscular estriada.
Triada
Las triadas
están formadas por un conducto central vertical (invaginación del sarcolema) y dos
laterales (vesículas del RE).
El sarcolema se proyecta al interior de las fibras
musculares en forma de invaginaciones radiadas, como dedos de guante, a la
altura de la unión de las bandas A con las bandas I (para cada sarcómera hay 2
invaginaciones del sarcolema).
El REliso forma conductos que se dispone en sentido longitudinal, desde una línea z a la
otra, poniéndose en contacto con las invaginaciones del sarcolema, formándose
las TRIADAS.
De este modo, la memb. cel. establece contacto con el
RE constituyendo en conjunto un sistema de membranas interconectadas que
permite la transmisión del impulso nervioso en el interior de la fibra
muscular.
El estímulo nervioso llega a las placas motoras en
forma de una onda de despolarización que recorre el sarcolema y sus
invaginaciones y mediante las triadas alcanza simultáneamente a todas las
sarcómeras provocando en ellas el cambio iónico que desencadena la combinación
de actina con la miosina, vale decir la CONTRACCIÓN MUSCULAR.
Miofilamentos
M.E. .- Miofibrilla= MIOFILAMENTOS.
Los miofilamentos son de dos tipos:
Gruesos.-100
Aº de grosor por 1.5um de largo
Delgados.-
50 Aº por 2um.
Están dispuestas en forma alternada.
Las zonas que se superponen los filamentos gruesos y la
parte de los delgados que se interponen entre los primeros, constituyen lo que
con el M.O se llama banda A y el sector formado sólo por filamentos delgados
superpuestos forma la banda I.
La línea Z está
constituida por una sustancia densa, no fibrilar, que parece servir de apoyo a
los miofilamentos delgados.
Filamentos Gruesos.- Miosina.
Filamentos Delgados.- Actina, tropomiosina y troponina.
Durante la contracción muscular las bandas H y las bandas I se acortan
mientras que las bandas A no varían en longitud; en consecuencia, las líneas Z
se aproximan entre sí, lo que determina que el músculo reduzca su longitud,
pero sin que ocurra un acortamiento o contracción de los filamentos mismos.
Filamentos
Gruesos – Miosina
Proteína compleja con un PM 470,000, cuya propiedad más
importante es actuar como una enzima hidrolizando el ATP en ADP y un fosfato
inorgánico.
Meromiosina liviana.
Meromiosina pesada.- Funciones de ATPasa.
Mide 1,500 Aº de longitud y consta de una cabeza globular
y una larga cola.
La función de las cabezas
consiste en adherirse temporalmente a los filamentos de actina formando
lo que se denomina los “puentes cruzados”.
Una vez formados los puentes, las cabezas de miosina se
flexionan traccionando hacia adentro a los filamentos de actina,
simultáneamente se hidrolizan las moléculas de ATP liberando fosfato, es decir,
la energía que se requiere para ejecutar este movimiento.
Filamentos
Delgados
Miden 2um, están constituidos por actina, tropomiosina y
troponina.
ACTINA.-
300 a 400 por filamento delgado, tienen forma esférica y un peso de 42,000. Se
disponen en dos cordones que giran enroscándose entre sí.
TROPOMIOSINA.- Filamentos delgados que se adhieren a la superficie de los cordones de
actina, con una longitud equivalente a 7 moléculas.
En uno de sus extremos el filamento de tropomiosina se
adhiere a unas molécula globular de troponina.
La tropomiosina y la troponina ejercen una acción
inhibitoria de la contracción muscular, posiblemente bloqueando la formación de
los “puentes cruzados”.
A su vez, el
calcio inhibe la acción de estas proteínas.
En el músculo relajado
el calcio se encuentra en el interior de las vesículas del Reliso lo que
permite a la tropomiosina-troponina
bloquear la combinación miosina-actina; pero cuando la onda de despolarización
procedente de la placa motora llega por el sarcolema a las tríadas hasta
alcanzar el RE, entonces el calcio sale al sarcoplasma y bloquea a la
tropomiosina-troponina quedando libres la miosina y la actina para combinarse
entre sí mediante los puentes cruzados, hasta que el calcio vuelva al interior
de las vesículas de RE relajando al músculo.
La combinación de la actina y la miosina dá lugar a la
formación de un compuesto llamado ACTOMIOSINA, con capacidad contráctil, de
mayor viscosidad que la suma de sus dos componentes y que ya no tiene capacidad
de romper la molécula de ATP.
Fatiga muscular.- Algunas fibras dejan de contraerse por
un agotamiento de glucógeno y en la producción de ATP y por acúmulo de productos
de desecho.
Fibras musculares rojas.
Fibras musculares blancas.- Contienen menos mioglobina
y mitocondrias, pero poseen mayor
cantidad de glucógeno que las anteriores.
Placa
Motora Terminal
Los nervios motores terminan en las fibras musculares en
las llamadas Placas motoras terminales, las cuales están formada por 2 partes:
Debajo del sarcolema hay una zona elevada a manera de un
montículo, rica en sarcoplasma con abundantes mitocondrias (Planta motora).
Una parte nerviosa, situada por encima del
sarcolema.
Las fibras nerviosas al aproximarse a la placa terminal
pierden su cubierta de mielina, el cilindro eje se expande como una lámina con
crestas y pliegues, que encaja con las elevaciones y depresiones de la “planta
motora”, formándose un sistema de
membranas entre las que se encuentra la acetilcolinoesterasa
Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina que es
el transmisor químico del estímulo nervioso.
Esta sustancia provoca un cambio de potencial eléctrico
del sarcolema, que se propaga a lo largo del RE a través de las “tríadas” a
todas y cada una e las miofibrillas de la fibra muscular.
La acetilcolinoesterasa inactiva la acetilcolina, con lo
cual la placa terminal queda lista para recibir un nuevo estímulo nervioso.
En una fibra muscular esquelética, cada terminal axónico
motor forma sólo una placa motora.
Unidad Motora
Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras
musculares esqueléticas inervadas por ramificaciones del axón de una misma
neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultáneamente a
contraerse.
Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar
hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras más fino el movimiento que
debe efectuar el músculo, menor es el tamaño de la unidad motora, existiendo situaciones
en que cada fibra nerviosa inerva sólo una fibra muscular.
Formación
Durante la vida embrionaria la formación del tejido
muscular esquelético, corre a cargo de los MIOBLASTOS, células de origen
mesodérmico, que se producen activamente en cadenas o hileras para luego fusionarse por absorción
de sus de la porción adyacente de sus membranas; la nueva célula multinuclear
se denomina MIOTUBO el cual va aumentando de grosor conforme va sintetizando
proteínas fibrilares (miofilamentos), mitocondrias y su aparato enzimático que
acumula en su interior formándose así las fibras.
Células satélites.
Trofismo
y Regeneración
En el adulto, rara vez núcleos en mitosis, pero en los casos en los que por una injuria se produce
destrucción parcial de un músculo, aparecen mioblastos. Células satélites.
Con ejercicios prolongados y repetidos se hipertrofia y
aumenta su potencia, esto, por aumento de sarcoplasma (mioglobina y
mitocondrias). Secundariamente, las miofibrillas aumentan su grosor y se
dividen longitudinalmente.
La inactividad produce atrofia muscular
TEJIDO MUSCULAR LISO
En la pared del tubo digestivo, desde la porción media
del esófago hasta el ano. En las paredes de los conductos urinario y genital,
en las paredes de arterias y venas, etc.
Está formado por células fusiformes, con núcleo de
posición central.
Miden de 0.2 mm de largo por 6 um de ancho, pero
pueden alcanzar 0.5 mm de longitud, como en el caso del útero en gestación.
El sarcoplasma con H.E. es homogéneo, eosinófilo,
encontrando un conglomerado de miofilamentos, formados por actina, que
corresponden a filamentos delgados, pero que no tienen estructura alterna., lo
que explica su aspecto liso.
Entre las fibrillas hay sustancia amorfa, que es más
abundante alrededor del núcleo. Presencia de mitocondrias, A.Golgi, ribosomas,
gránulos de glucógeno y escasos tubos de retículo endoplasma, en posición
paranuclear hay dos centríolos.
Rara vez se disponen aisladamente, por lo general se
disponen en láminas homogéneas (arterias), en haces que se cruzan con otros
semejantes pero en dirección distinta (útero). O en láminas en direcciones
opuestas (intestino), nunca en masas voluminosas comparables al tejido muscular
estriado.
En cada uno de estos casos, una célula se dispone al lado
de otra, pero de tal modo que la porción central ancha, nucleada, está en
contacto con la porción delgada, anucleada de las células vecinas.
El tejido conectivo rodea al músculo liso formando una
malla que le garantiza adecuada irrigación y soporte.
El conectivo las envuelve formando haces gruesos. Dentro hay finos tabiques de conectivo laxo,
con vasos y nervios.
Finalmente, cada célula muscular lisa está rodeada por
fibras reticulares, envolviendo a las fibra muscular o siguiendo un trayecto
longitudinal.
La contracción del músculo liso es lenta.
Puede ser de dos tipos:
Sostenida o permanente.- Es el tono muscular que le
permite mantener la forma de las vísceras y regular el calibre de los vasos y
por lo tanto, regular la presión
sanguínea.
Contracción rítmica.- Como en el intestino durante la
digestión, en forma de ondas impulsando los alimentos.
La irrigación sanguínea es menos abundante.
Recibe inervación simpática y parasimpática.
Funciona de una manera sincicial y se contrae de una
manera espontánea en ausencia de estímulo nervioso, excitado por efecto de su
estiramiento que provoca disminución en el potencial de membrana . Las fibras
nerviosas no inician la contracción muscular, pero si la modifican, incrementando
(parasimpático) o disminuyéndola (simpático)
En el caso del útero, interviene un factor hormonal.
Regeneración
La capacidad de regeneración es muy reducida; la mayor
parte de los daños se reparan con tejido conectivo que forma una cicatriz.
En el adulto, nuevas fibras musculares pueden formarse a
partir de células mesenquimales perivasculares, pero no a partir de
fibroblastos adultos.
Bajo estímulos fisiológicos, las fibras musculares lisas
pueden hipertrofiarse, como en el caso del útero gestante.
TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO
Morfológicamente el tejido muscular corresponde a una
variedad del músculo estriado, pero funcionalmente tiene caracteres comunes con
el músculo liso dado que su contracción es involuntaria y está inervado por el
sistema nervioso vegetativo.
Las fibras musculares cardíacas están unidas entre sí
formando una red de finas mallas en cuyos espacios intersticiales se encuentran
capilares y tejido conectivo laxo.
Las fibras musculares tienen forma cilíndrica y se unen
entre sí por los llamados “DISCOS INTERCALARES”.
Al M.O. estos discos se ven como barras rectilíneas
oscuras que atraviesan la fibra muscular, a todo lo ancho.
Al M.E. se aprecia formada por una doble membrana de
trayecto ondulante, interdigitada, formando una estructura de unión similar a
los desmosomas de las células epitelilales.
Está constituida por los mismos elementos que componen la
fibra muscular estriada: Discos A, discos I, discos H y líneas Z.
Un carácter diferencial es la presencia de 1 o 2 núcleos y la riqueza en sarcoplasma
desprovista de fibrillas, alrededor el núcleo
Fibras de Purkinje
Son un tipo especializado de fibra muscular cardiaca que
forma el sistema de conducción del corazón.
Están situadas debajo del endocardio, dispuestas en
haces.
Tienen menor cantidad de
miofibrillas que las fibras miocárdicas, que se disponen en la superficie de la
fibra, y mayor cantidad de sarcoplasma dispuesto en el centro de la célula,
alrededor del núcleo.
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