Tejido Muscular

El tejido muscular es de varios tipos, cada uno con funciones diferentes:
a) Tejido muscular estriado o esquelético
b)  Tejido muscular liso
c) Tejido muscular cardíaco

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO

Se encuentra firmemente conectado con el esqueleto y tiene una doble función:
Contracción.- Movimientos (impulsos voluntarios transmitidos por nervios eferentes mielínicos)
Tono muscular.- Estado de semicontracción permanente que produce posición normal del cuerpo debido a estímulos inconscientes e involuntarios que tienen origen en los órganos de los sentidos.- ojos, aparato vestibular, sensibilidad propioceptiva.
Estructura
Está constituido por largas células de forma cilíndrica, multinucleadas de 10 a 100um de grosor, llamadas fibras musculares.
Estas fibras tienen longitud variable, a veces igual a la del músculo del cual forma parte o a veces son más cortas.
Pigmento.- Mioglobina
Las fibras se disponen en haces paralelos que se mantienen unidos entre sí por una cubierta externa de tejido conectivo.-
·         Epimisio.
·         Perimisio.
·         Endomisio.
Mediante el tejido conectivo la fuerza de contracción se transmite a la aponeurosis, tendones , ligamentos.
Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través del tejido conectivo.
La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo completo.
Núcleos en cantidad variable, que pueden ser más de un centenar, de forma alargada, con el eje longitudinal paralelo al eje mayor.
El sarcoplasma contiene glucógeno, miohemoglobina y citocromo; en él se encuentran LAS MIOFIBRILLAS.
Abundantes mitocondrias que se disponen entre las miofibrillas.
El retículo endoplásmico liso se dispone de manera peculiar en relación con el sarcolema y con las bandas Z de las miofibrillas,  para formar las tríadas.
En la contracción, las fibras se acortan, pero se ensanchan , lo que permite que mantengan el volumen total de la fibra.
Miofibrillas
Las miofibrillas de los músculos estriados son fibrillas largas, que se ubican en el sarcoplasma disponiéndose en sentido longitudinal en relación con el eje del músculo, sin ramificarse, con un grosor de 2-3um.
Cada miofibrilla está constituida por dos tipos de segmentos cilíndricos que se disponen en forma alternada, dando un aspecto estriado.
Anisotropo (Banda A).- Color oscuro con H-férrica.
Isotropo (Banda I).-No se tiñe con coloraciones usuales.
La longitud de cada uno de estos segmentos varía según el momento funcional de la fibra muscular:
En reposo miden igual
Pero en estado de contracción, las banda I se acorta mientras que la banda A mantiene su longitud.
Existen otros elementos:
LINEA Z, situada al centro de la banda I, a la que atraviesa en todo su espesor. Se colorea de oscuro con H-férrica
Banda H es una zona clara que atraviesa a todo lo ancho la porción central del disco o banda “A”
Sarcomera
Porción comprendida entre las líneas Z y constituye la unidad funcional de la fibra muscular estriada.
Triada
Las triadas  están formadas por un conducto central vertical  (invaginación del sarcolema) y dos laterales (vesículas del RE).                                                                                                                                
El sarcolema se proyecta al interior de las fibras musculares en forma de invaginaciones radiadas, como dedos de guante, a la altura de la unión de las bandas A con las bandas I (para cada sarcómera hay 2 invaginaciones del sarcolema).
El REliso forma conductos que se dispone en  sentido longitudinal, desde una línea z a la otra, poniéndose en contacto con las invaginaciones del sarcolema, formándose las TRIADAS.
De este modo, la memb. cel. establece contacto con el RE constituyendo en conjunto un sistema de membranas interconectadas que permite la transmisión del impulso nervioso en el interior de la fibra muscular.
El estímulo nervioso llega a las placas motoras en forma de una onda de despolarización que recorre el sarcolema y sus invaginaciones y mediante las triadas alcanza simultáneamente a todas las sarcómeras provocando en ellas el cambio iónico que desencadena la combinación de actina con la miosina, vale decir la CONTRACCIÓN MUSCULAR.
Miofilamentos
M.E. .- Miofibrilla= MIOFILAMENTOS.
Los miofilamentos son de dos tipos:
Gruesos.-100 Aº de grosor por 1.5um de largo
Delgados.- 50 Aº por 2um.
Están dispuestas en forma alternada.
Las zonas que se superponen los filamentos gruesos y la parte de los delgados que se interponen entre los primeros, constituyen lo que con el M.O se llama banda A y el sector formado sólo por filamentos delgados superpuestos forma la banda I.
La línea  Z está constituida por una sustancia densa, no fibrilar, que parece servir de apoyo a los miofilamentos delgados.
Filamentos Gruesos.- Miosina.
Filamentos Delgados.- Actina, tropomiosina y troponina.
Durante la contracción muscular  las bandas H y las bandas I se acortan mientras que las bandas A no varían en longitud; en consecuencia, las líneas Z se aproximan entre sí, lo que determina que el músculo reduzca su longitud, pero sin que ocurra un acortamiento o contracción de los filamentos mismos.
Filamentos Gruesos – Miosina
Proteína compleja con un PM 470,000, cuya propiedad más importante es actuar como una enzima hidrolizando el ATP en ADP y un fosfato inorgánico.
Meromiosina liviana.
Meromiosina pesada.- Funciones de ATPasa.
Mide 1,500 Aº de longitud y consta de una cabeza globular y una larga cola.
La función de las cabezas  consiste en adherirse temporalmente a los filamentos de actina formando lo que se denomina los “puentes cruzados”.
Una vez formados los puentes, las cabezas de miosina se flexionan traccionando hacia adentro a los filamentos de actina, simultáneamente se hidrolizan las moléculas de ATP liberando fosfato, es decir, la energía que se requiere para ejecutar este movimiento.
Filamentos Delgados
Miden 2um, están constituidos por actina, tropomiosina y troponina.
ACTINA.- 300 a 400 por filamento delgado, tienen forma esférica y un peso de 42,000. Se disponen en dos cordones que giran enroscándose entre sí.
TROPOMIOSINA.- Filamentos delgados que se adhieren a la superficie de los cordones de actina, con una longitud equivalente a 7 moléculas.
En uno de sus extremos el filamento de tropomiosina se adhiere a unas molécula globular de troponina.
La tropomiosina y la troponina ejercen una acción inhibitoria de la contracción muscular, posiblemente bloqueando la formación de los “puentes cruzados”.
A su vez,  el calcio inhibe la acción de estas proteínas.
En el músculo relajado  el calcio se encuentra en el interior de las vesículas del Reliso lo que permite  a la tropomiosina-troponina bloquear la combinación miosina-actina; pero cuando la onda de despolarización procedente de la placa motora llega por el sarcolema a las tríadas hasta alcanzar el RE, entonces el calcio sale al sarcoplasma y bloquea a la tropomiosina-troponina quedando libres la miosina y la actina para combinarse entre sí mediante los puentes cruzados, hasta que el calcio vuelva al interior de las vesículas de RE relajando al músculo. 
La combinación de la actina y la miosina dá lugar a la formación de un compuesto llamado ACTOMIOSINA, con capacidad contráctil, de mayor viscosidad que la suma de sus dos componentes y que ya no tiene capacidad de romper la molécula de ATP.
Fatiga muscular.- Algunas fibras dejan de contraerse por un agotamiento de glucógeno y en la producción de ATP y por acúmulo de productos de desecho. 
Fibras musculares rojas.
Fibras musculares blancas.- Contienen menos mioglobina y  mitocondrias, pero poseen mayor cantidad de glucógeno que las anteriores. 
Placa Motora Terminal
Los nervios motores terminan en las fibras musculares en las llamadas Placas motoras terminales, las cuales están formada por 2 partes:
Debajo del sarcolema hay una zona elevada a manera de un montículo, rica en sarcoplasma con abundantes mitocondrias (Planta motora).
Una parte nerviosa, situada por encima del sarcolema. 
Las fibras nerviosas al aproximarse a la placa terminal pierden su cubierta de mielina, el cilindro eje se expande como una lámina con crestas y pliegues, que encaja con las elevaciones y depresiones de la “planta motora”, formándose un sistema de  membranas entre las que se encuentra la acetilcolinoesterasa
Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina que es el transmisor químico del estímulo nervioso.
Esta sustancia provoca un cambio de potencial eléctrico del sarcolema, que se propaga a lo largo del RE a través de las “tríadas” a todas y cada una e las miofibrillas de la fibra muscular.
La acetilcolinoesterasa inactiva la acetilcolina, con lo cual la placa terminal queda lista para recibir un nuevo estímulo nervioso.
En una fibra muscular esquelética, cada terminal axónico motor forma sólo una placa motora.
 Unidad Motora
Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por ramificaciones del axón de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultáneamente a contraerse.
Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras más fino el movimiento que debe efectuar el músculo, menor es el tamaño de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva sólo una fibra muscular.
Formación
Durante la vida embrionaria la formación del tejido muscular esquelético, corre a cargo de los MIOBLASTOS, células de origen mesodérmico, que se producen activamente en cadenas  o hileras para luego fusionarse por absorción de sus de la porción adyacente de sus membranas; la nueva célula multinuclear se denomina MIOTUBO el cual va aumentando de grosor conforme va sintetizando proteínas fibrilares (miofilamentos), mitocondrias y su aparato enzimático que acumula en su interior formándose así las fibras.
Células satélites.
Trofismo y Regeneración
En el adulto, rara vez núcleos en  mitosis, pero en los  casos en los que por una injuria se produce destrucción parcial de un músculo, aparecen mioblastos. Células satélites.
Con ejercicios prolongados y repetidos se hipertrofia y aumenta su potencia, esto, por aumento de sarcoplasma (mioglobina y mitocondrias). Secundariamente, las miofibrillas aumentan su grosor y se dividen longitudinalmente.
La inactividad produce atrofia muscular

TEJIDO MUSCULAR LISO

En la pared del tubo digestivo, desde la porción media del esófago hasta el ano. En las paredes de los conductos urinario y genital, en las paredes de arterias y venas, etc.
Está formado por células fusiformes, con núcleo de posición central.
Miden de 0.2 mm de largo por 6 um de ancho, pero pueden alcanzar 0.5 mm de longitud, como en el caso del útero en gestación.
El sarcoplasma con H.E. es homogéneo, eosinófilo, encontrando un conglomerado de miofilamentos, formados por actina, que corresponden a filamentos delgados, pero que no tienen estructura alterna., lo que explica su aspecto liso.
Entre las fibrillas hay sustancia amorfa, que es más abundante alrededor del núcleo. Presencia de mitocondrias, A.Golgi, ribosomas, gránulos de glucógeno y escasos tubos de retículo endoplasma, en posición paranuclear hay dos centríolos.
Rara vez se disponen aisladamente, por lo general se disponen en láminas homogéneas (arterias), en haces que se cruzan con otros semejantes pero en dirección distinta (útero). O en láminas en direcciones opuestas (intestino), nunca en masas voluminosas comparables al tejido muscular estriado.
En cada uno de estos casos, una célula se dispone al lado de otra, pero de tal modo que la porción central ancha, nucleada, está en contacto con la porción delgada, anucleada de las células vecinas.
El tejido conectivo rodea al músculo liso formando una malla que le garantiza adecuada irrigación y soporte.
El conectivo las envuelve formando haces gruesos.  Dentro hay finos tabiques de conectivo laxo, con vasos y nervios.
Finalmente, cada célula muscular lisa está rodeada por fibras reticulares, envolviendo a las fibra muscular o siguiendo un trayecto longitudinal.
La contracción del músculo liso es lenta.
Puede ser de dos tipos:
Sostenida o permanente.- Es el tono muscular que le permite mantener la forma de las vísceras y regular el calibre de los vasos y por lo tanto, regular  la presión sanguínea.
Contracción rítmica.- Como en el intestino durante la digestión, en forma de ondas impulsando los alimentos.
La irrigación sanguínea es menos abundante.
Recibe inervación simpática y parasimpática.
Funciona de una manera sincicial y se contrae de una manera espontánea en ausencia de estímulo nervioso, excitado por efecto de su estiramiento que provoca disminución en el potencial de membrana . Las fibras nerviosas no inician la contracción muscular, pero si la modifican, incrementando (parasimpático) o disminuyéndola (simpático)
En el caso del útero, interviene un factor hormonal.
Regeneración
La capacidad de regeneración es muy reducida; la mayor parte de los daños se reparan con tejido conectivo que forma una cicatriz.
En el adulto, nuevas fibras musculares pueden formarse a partir de células mesenquimales perivasculares, pero no a partir de fibroblastos adultos.
Bajo estímulos fisiológicos, las fibras musculares lisas pueden hipertrofiarse, como en el caso del útero gestante. 

TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO

Morfológicamente el tejido muscular corresponde a una variedad del músculo estriado, pero funcionalmente tiene caracteres comunes con el músculo liso dado que su contracción es involuntaria y está inervado por el sistema nervioso vegetativo.
Las fibras musculares cardíacas están unidas entre sí formando una red de finas mallas en cuyos espacios intersticiales se encuentran capilares y tejido conectivo laxo.
Las fibras musculares tienen forma cilíndrica y se unen entre sí por los llamados “DISCOS INTERCALARES”.
Al M.O. estos discos se ven como barras rectilíneas oscuras que atraviesan la fibra muscular, a todo lo ancho.
Al M.E. se aprecia formada por una doble membrana de trayecto ondulante, interdigitada, formando una estructura de unión similar a los desmosomas de las células epitelilales.
Está constituida por los mismos elementos que componen la fibra muscular estriada: Discos A, discos I, discos H y líneas Z.
Un carácter diferencial es la presencia de  1 o 2 núcleos y la riqueza en sarcoplasma desprovista de fibrillas, alrededor el núcleo
Fibras de Purkinje
Son un tipo especializado de fibra muscular cardiaca que forma el sistema de conducción del corazón.
Están situadas debajo del endocardio, dispuestas en haces.
Tienen menor cantidad de miofibrillas que las fibras miocárdicas, que se disponen en la superficie de la fibra, y mayor cantidad de sarcoplasma dispuesto en el centro de la célula, alrededor del núcleo.

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